Гиалоплазма

Термины гиалоплазма (от hyaline — прозрачный), основная плазма, матрикс цитоплазмы, или цитозоль, обозначают очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Цитозоль — не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю (желе). Гели - это структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную сетку, которая содержит в своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему в целом. Гель гиалоплазмы, или цитозоль, относится к так называемым тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий (температура, давление) или внутренних факторов (факторов стабилизации или деполимеризации) могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую, более жидкую фазу — в золь (раствор). Такие переходы гель—золь очень характерны для гиалоплазмы. Например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи. Известно, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры — микротрубочки. Этот процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной, на первый взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул.

Подобные гель-золь-переходы могут определяться также другими белками, например актином, количество которого в некоторых немышечных клетках может достигать 10%. При взаимодействии фибриллярного актина с белками типа фимбрина происходит стабилизация геля, а при связывании с белками, активность которых зависит от концентрации Са²⁺ (гельзолин), происходят фрагментация фибрилл и переход всей системы в жидкое состояние (золь). Таким путем может меняться состояние цитоплазмы в различных участках клетки, что обеспечивает движение всей клетки или отдельных ее внутриклеточных компонентов.

Функциональное значение гиалоплазмы очень велико. В ней локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, в метаболизме сахаров. В гиалоплазме происходят синтез и отложение запасного полисахарида гликогена, накопление запасных жировых капель, состоящих из триацилглицеридов. Здесь же осуществляются процессы гликолиза и синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах и полирибосомах, не связанных с мембранами, синтезируются белки, необходимые клеткам для поддержания ее жизнедеятельности, для построения ее органелл. Здесь же происходят активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывание их с трансферными РНК. В цитозоле также осуществляется модификация ферментов (например, фосфорилирование), приводящая к их активации или к инактивации, происходит деградация — расщепление белков, с помощью специфических протеиназ и др.

В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки, транспортируемые в различные участки клетки, а также все белки клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом. Эти группы белков имеют свои сигнальные аминокислотные последовательности, которые узнаются соответственно ядерными порами или мембранами, что позволяет этим белкам транспортироваться через мембраны и попадать внутрь митохондрий, пластид, пероксисом.

Синтез секреторных белков, белков лизосом, внеклеточного матрикса также начинается в гиалоплазме, но после контакта с мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума комплекс рибосома — информационная РНК —пептид оказывается связанным с мембранами, а синтезирующийся белок котрансляционно переносится через мембрану и оказывается в полости мембранных вакуолей.

Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле в растворенном состоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров, а также множество метаболитов — промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул.

Гиалоплазма содержит большое количество ионов неорганических соединений, таких как Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-, HCO₃^-, НРО₄^2- и др. При этом концентрация этих ионов строго детерминирована и регулируется мембранными компонентами клетки.