Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов. ЗАДАЧИ

№ 1

В соматических клетках мухи домашней 12 хромосом. Сколько хромосом и хроматид будет в каждой ее клетке в G1  и G2  периодах интерфазы, в метафазе I мейоза и телофазе II мейоза?

№ 2 

В клетках завязи пшницы по 42 хромосомы. макроспора образуется в семязачатке путем мейоза, а затем ее ядро делится митотически, и далее этот процесс повторяется для дочерних ядер синхронно еще два раза. сколько хромосом будет в ядре макроспоры до митоза и после него? Сколько ядер образуется после трех митотических делений?

№ 3

Сколько дочерних клеток получится из одной исходной, если сначала она делится митотически, а затем ее потомки претерпевают мейоз? Поясните ответ.

Митохондрии

Митохондрии имеются во всех эукариотических клетках. Эти органеллы — главное место аэробной дыхательной активности клетки. Впервые митохондрии были обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 г. Число митохондрий в клетке очень непостоянно; оно зависит от вида организма и от природы клетки. В клетках, в которых потребность в энергии велика, содержится много митохондрий (водной печеночной клетке, например, их может быть около 1000). В менее активных клетках митохондрий гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют также размеры и форма митохондрий. Митохондрии могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми, чашевидными и даже разветвленными: в более активных клетках они обычно крупнее. Длина митохондрий колеблется в пределах 1,5-10 мкм, а ширина — в пределах 0,25-1,00 мкм, но их диаметр не превышает 1 мкм. Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемещаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ. В других случаях положение митохондрий более постоянно (как, например, в летательных мышцах насекомых).

Строение митохондрий

Митохондрии выделяют из клеток в виде чистой фракции с помощью гомогенизатора и ультрацентрифуги, как описано в статье. После этого их можно исследовать в электронном микроскопе, используя для этого различные методики, например изготовление срезов или негативный контраст,... Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран. Наружную мембрану отделяет от внутренней небольшое расстояние — внутримембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки, так называемые кристы. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны, обеспечивая место для размещения компонентов дыхательной цепи. Через внутреннюю митохондри-альную мембрану осуществляется активный транспорт АДФ и АТФ. Метод негативного контрастирования, при котором окрашенными оказываются не сами структуры, а пространство вокруг них, позволил выявить присутствие особых «элементарных частиц» на той стороне внутренней митохондриальной мембраны, которая обращена к матриксу. Каждая такая частица состоит из головки, ножки и основания. Хотя микрофотографии свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы выступают из мембраны в матрикс, считается, что это артефакт, обусловленный самой процедурой приготовления препарата, и что в действительности они полностью погружены в мембрану. Головки частиц ответственны за синтез АТФ; в них находится фермент АТФаза, обеспечивающий сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты самой дыхательной цепи. В митохондриальном матриксе содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, и протекает окисление жирных кислот. Здесь же находятся митохондриальные ДНК, РНК и 70S-рибосомы.

Метаболические функции

Митохондрии являются «силовой станцией» клетки, поскольку за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ (АТР). В митохондриях локализованы следующие метаболические процессы: превращение пирувата в ацетил-КоА, катализируемое пируватдегидрогеназным комплексом: цитратный цикл; дыхательная цепь, сопряженная с синтезом АТФ (сочетание этих процессов носит название «окислительное фосфорилирование»); расщепление жирных кислот путем β-окисления и частично цикл мочевины. Митохондрии также поставляют клетке продукты промежуточного метаболизма и действуют наряду с ЭР как депо ионов кальция, которое с помощью ионных насосов поддерживает концентрацию Са²⁺ в цитоплазме на постоянном низком уровне (ниже 1 мкмоль/л).

Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО₂ и Н₂О, сопряженное с синтезом АТФ.

Реакции цитратного цикла приводят к полному окислению углеродсодержащих соединений (СО₂) и образованию восстановительных эквивалентов, главным образом в виде восстановленных коферментов. Большинство этих процессов протекают в матриксе. Ферменты дыхательной цепи, которые реокисляют восстановленные коферменты, локализованы во внутренней мембране митохондрий. В качестве доноров электронов для восстановления кислорода и образования воды используются НАДН (Никотинамидадениндинуклеоти́д) и связанный с ферментом ФАДН_{2 (}флавинадениндинуклеотид₎. Эта высоко экзергоническая реакция является многоступенчатой и сопряжена с переносом протонов (Н⁺) через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате на внутренней мембране создается электрохимический градиент. В митохондриях электрохимический градиент используется для синтеза АТФ из АДФ (ADP) и неорганического фосфата (Р_i) при катализе АТФ-синтазой. Электрохимический градиент является также движущей силой ряда транспортных систем.

Транспортные системы

Митохондрии имеют внутреннюю и внешнюю мембраны. Внутренняя мембрана непроницаема для большинства низкомолекулярных соединений. Она удерживает не только продукты промежуточного метаболизма (например, пируват и ацетил-КоА), но и неорганические ионы (Н⁺ и Na⁺). Поэтому в цитоплазме и митохондриях существуют независимые пулы ионов и метаболитов. Напротив, внешняя мембрана содержит порообразующие белки, которые делают ее проницаемой для низкомолекулярных соединений.

А. Транспортные системы

Обмен между цитоплазмой и матриксом обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во внутренней мембране митохондрий и способными переносить разнообразные вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, жирные кислоты) по механизмам типа антипорт (обменная диффузия, А), симпорт (сопряженный транспорт,S) или унипорт (облегченная диффузия, U). Имеется переносчик и для ионов Са²⁺, который наряду с ЭР регулирует концентрацию Са²⁺ в цитоплазме.

Большая часть АТФ. продуцируемого митохондриями в матриксе, доставляется в цитоплазму с помощью АДФ/АТФ-транслоказы в обмен на АДФ (обменная диффузия). Фосфат поступает в митохондрии вместе с протонами независимо от транспорта АДФ/АТФ.

Аналогичным образом при участии пируватспецифичного переносчика осуществляется одновременный перенос через внутреннюю мембрану пирувата и протонов.

Б. Транспорт жирных кислот

В митохондриях за перенос жирных кислот отвечает специальная транспортная система. Активированные жирные кислоты в форме ацил-КоА становятся транспортабельными в цитоплазме после взаимодействия с карнитином. Образовавшийся ацилкарнитин транспортируется в матриксе карнитиновым переносчиком, обмениваясь на свободный карнитин. В матриксе ацильные остатки вновь связываются с КоА.

В. Малатный челнок

Для импорта восстановительных эквивалентов в форме НАДН+Н⁺ (кофермент-связанного водорода), образующихся в цитоплазме путем гликолиза, в митохондриях имеются несколько челночных систем. В митохондриях млекопитающих этот транспорт осуществляется в основном при помощи челночного механизма, использующего пару малат-оксалоацетат. Основной функцией этого механизма является перенос восстановительных эквивалентов в составе малата. Малат, попадая в матрикс при посредстве переносчика, окисляется до оксалоацетата под действием малатдегидрогеназы. Оксалоацетат переносится обратно в цитоплазму лишь после трансаминирования в аспартат. Поскольку оксалоацетат может образовываться в избыточном количестве, в реакции трансаминирования и последующем транспорте принимает участие глутамат и 2-оксоглутарат. На схеме показано, что малатный челнок функционирует в обоих направлениях, обеспечивая перенос восстановительных эквивалентов от цитоплазматического НАДН в митохондрии без переноса НАД⁺. В митохондриях насекомых трансмембранный перенос восстановительных эквивалентов осуществляется с помощью глицерофосфатного челнока.

Движущей силой транспортных процессов во внутренней мембране митохондрий служит концентрационный градиент метаболитов или электрохимический потенциал. Например, карнитиновая система транспорта жирных кислот работает за счет высоких концентраций ацил-КоА в цитоплазме. Движущей силой импорта фосфата и пирувата служит протонный градиент, в то время как обмен АТФ/АДФ и выброс ионов Са²⁺ зависят от трансмембранного потенциала внутренней мембраны митохондрий.

Дополнительная информация

Митохондрии являются главными потребителями кислорода в организме. Кислородная недостаточность (гипоксия) как результат недостаточного снабжения крови кислородом (ишемия) является причиной повреждения тканей вплоть до некроза. Первым признаком гипоксии является набухание митохондрий.

Ядро

Сам термин "ядро" впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов.

Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма.

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью - в пристеночной протоплазме. Оно может быть различной формы:

• сферическим;
• яйцевидным;
• чечевицеобразным;
• сегментированным (редко);
• вытянутым в длину;
• веретеновидным, а также иной формы.

Наружная оболочка переходит в ЭПС и несет рибосомы, может образовывать выпячивания.

Ядерная пластинка (ламина) подстилает внутреннюю мембрану, принимает участие в фиксации хроматина – к ней могут прикрепляться концевые и другие участки хромосом.

Перинуклеарное пространство – пространство между мембранами.

Поры осуществляют избирательный транспорт веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро. Число пор непостоянно и зависит от размеров ядер и их функциональной активности.

Транспорт веществ через поры

Из цитоплазмы в ядро	Из ядра в цитоплазму
Крупные молекулы белков, жиры, углеводы, АТФ, вода, ионы.	Молекулы иРНК, тРНК, белки, субъединицы рибосом, комплексы РНК с белками.

Пассивный транспорт: молекулы сахаров, ионы солей.

Активный и избирательный транспорт: белки, субъединицы рибосом, РНК.

Делаем вывод: функция ядерной оболочки регуляция транспорта веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро.

Содержимое ядра 

Ядерный матрикс

Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Эти наблюдения дали основание считать, что матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Ядерный сок (нуклеоплазма, или кариоплазма, кариолимфа) — это бесструктурная масса, окружающая хроматин (хромосомы) и ядрышки. Похожа на цитозоль (гиалоплазму) цитоплазмы. Содержит различные РНК и белки-ферменты, в отличие от гиалоплазмы содержит большую концентрацию ионов Na,⁺ K⁺, Cl^-; меньшим содержанием SO₄^2-.

Функции нуклеоплазмы:

·         заполняет пространство между ядерными структурами;

·         участвует в транспорте веществ из ядра в цитоплазму и из цитоплазмы в ядро;

·         регулирует синтез ДНК при репликации, синтез иРНК при транскрипции

Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей

Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП).

Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. В делящейся клетке нити ДНК спирализуются (конденсация хроматина), образуя хромосомы.

Хромосомы ядра составляют его хромосомный набор — кариотип.

Функции хроматина:

·         Содержит генетический материал — ДНК, состоящую из генов, несущих наследственную информацию;

·         Осуществляет синтез ДНК (при удвоении хромосом в S-период клеточного цикла), иРНК (транскрипция при биосинтезе белка);

·         Регулирует синтез, белков и контролирует жизнедеятельность клетки;

·         Гистоновые белки обеспечивают конденсацию хроматина.

Хроматин
Гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина.	Эухроматин — генетически активные участки хроматина Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина.

Ядрышко. В ядре одно или несколько ядрышек. У них округлая структура

Оно содержит: белок - 70-80% (определяет высокую плотность), РНК - 5-14%, ДНК – 2-12%.

Ядрышко — несамостоятельная структура ядра. Оно образуется на участке хромосомы, несущем гены рРНК. Такие участки хромосом называются ядрышковыми организаторами. В образовании ядрышка клетки человека участвуют петли десяти отдельных хромосом, содержащие гены рРНК (ядрышковые организаторы). В ядрышках синтезируется рРНК, которая вместе с поступившим из цитоплазмы белком образует субъединицы рибосом.

Вторичная перетяжка – ядрышковый организатор, содержит гены рРНК, имеется у одной – двух хромосом в геноме.

Завершается сборка рибосом в цитоплазме. Во время деления клетки ядрышко распадается, а в телофазе вновь формируется.

Функции ядрышка:

Синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом (завершается сборка рибосом из субъединиц в цитоплазме после их выхода из ядра);

Цитоскелет

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках , но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сеткой из белковых нитей (филаментов), называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра филаменты разделяются на три группы: микрофиламенты (6-8    нм), промежуточные волокна (около 10 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.

Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из актина — белка, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). 

 Белки промежуточных волокон

Структурными элементами промежуточных волокон являются белки, принадлежащие к пяти родственным семействам и проявляющие высокую степень клеточной специфичности. Типичными представителями этих белков являются цитокератины, десмин, виментин, кислый фибриллярный глиапротеин и нейрофиламент. Все эти белки имеют в центральной части базовую стержневую структуру, которая носит название суперспирализованной α-спирали. Такие димеры ассоциируют антипараллельно, образуя тетрамер. Агрегация тетрамеров по принципу "голова к голове" дает протофиламент. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно.

В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул.

Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер α- и β-субъединиц. α, β- Гетеродимеры образуют линейные цепочки, называемые протофиламентами. 13 протофиламентов образуют циклический комплекс. Затем кольца полимеризуются в длинную трубку. Как и микрофиламенты, микротрубочки представляют собой динамические полярные структуры с (+)- и (-)-концами. (-)-Конец стабилизирован за счет связывания с центросомой (центр организации микротрубочек), в то время как для (+)-конца характерна динамическая нестабильность. Он может либо медленно расти, либо быстро укорачиваться. С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки (MAP от англ. microtubuls-associated proteins) и белки-транслокаторы.

Эндоплазматическая сеть

    Эндоплазматическая сеть или эндоплазматический  ретикулум (от эндо... и плазма), органоид эукариотной клетки. Открыт К. Портером в 1945 в эндоплазме фибробластов. Представляет собой систему мелких вакуолей и канальцев, соединённых друг с другом и ограниченных одинарной мембраной.

Мембраны ЭПС, толщ. 5—7 нм, в ряде случаев непосредственно переходят в наружную ядерную мембрану. Производными ЭПС являются микротельца, а врастительных клетках — вакуоли. Различают гладкую (агранулярную) и гранулярную ЭПС. 

 Гладкая ЭПС лишена  рибосом. Состоит из сильно ветвящихся канальцев и мелких вакуолей диаметром 50—100 нм. По-видимому, является производным гранулярной ЭПС, в некоторых случаях их мембраны непосредственно переходят друг вдруга. Функции: синтез триглицеридов и образование б. ч. липидов клетки, накопление капелек липидов  (напр., при жировой дистрофии), обмен некоторых полисахаридов (гликоген), накопление и выведение из  клетки ядовитых веществ, синтез стероидных гормонов. В мышечных волокнах образует саркоплазматическую сеть, которая, выбрасывая и накапливая ионы кальция, вызывает сокращение и расслабление волокна. Наиболее развита в клетках, секретирующих небелковые продукты (корынадпочечников, половых желёз, обкладочных клетках желёз дна желудка и т. п.). Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах. Состоит из канальцеви уплощённых цистерн, во многих клетках формирует разветвлённую сеть, пронизывающую основную часть цитоплазмы.Осн. функция — синтез белков на прикреплённых к мембране снаружи комплексах рибосом — полирибосомах. Синтезируются в осн. белки, которые выводятся из клетки наружу либо трансформируются в комплексе Гольджи. Синтезиров. белки поступают в полости гранулярной ЭПС, где осуществляется АТФ-зависимый транспорт белков и может происходить их модификация и концентрация. Наиболее развита в клетках с белковой секрецией (поджелудочной железы, слюнных желёз, плазмоцитах и т. п.) и практически отсутствует в эмбриональных недифференцированных клетках.

 Эндоплазматическая сеть - клеточный органоид; представляет собой ограниченную мембраной разветвлённую сеть мелких вакуолей (пузырьков), цистерн и канальцев, соединённых между собой. Пронизывает цитоплазму, соединяясь с клеточной и ядерной мембранами и аппаратом Гольджи. Нагладких мембранах эндоплазматической сети находятся ферменты, участвующие в синтезе жиров иуглеводов; на шероховатых – комплексы рибосом, синтезирующие белки. Она служит также основной транспортной системой клетки, по которой перемещаются синтезированные вещества.