ТИПЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

Типы оплодотворения

Существует два типа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (рептилии, птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные млекопитающие, человек). 

При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один или несколько сперматозоидов. Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии оплодотворение яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка. 

Успех оплодотворения зависит и от внешних условий. Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией. Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере морского ежа.

Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например, моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик растворяется в цитоплазме. 

Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы заканчивается процесс оплодотворения. 

Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.

Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например, у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения -гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.

 Как и у других высших растений , при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках , из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев(лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика .

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита.

Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.

Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается, и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.

Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.

Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1.  По способу размножения

·       Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

·       Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

2.  По полноте протекания

·       Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

·       Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.

3.  По способу восстановления диплоидности

·       Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.

·       Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

4.  По наличию других форм размножения в цикле развития

·       Облигатный — когда он является единственным способом размножения

·       Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).

·       Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Способность к партеногенезу среди членистоногих имеют тихоходки, тли, балянусы, несколько видов тараканов, некоторые муравьи и многие другие социальные насекомые.

Способность к партеногенезу имеют мелкие ракообразные. Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема) из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца .Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоема и способны выдержать высыхание водоема.

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8.

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов.

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (скальные ящерицы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион.

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния.

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез, при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии.

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи — женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки — гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) — форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки — гаметы — сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы — сперматозоиды — мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы — спермии — не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения — гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские — антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах — гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно-полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит — дитя Гермеса и Афродиты — обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших — только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских — оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования.

По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперматогониев называется периодом размножения.

Рис. Сперматогенез в семенном канальце: а—срез через каналец; 6 —участок канальца при большем увеличении; I — спериатогонии; 2 — делящийся сперматоцит первого порядка; 3 — сперматоцит второго порядка; 4 —делящийся сперматоцит второго порядка; 5 — сперматиды; 6 — сперматозоид.

После наступления половой зрелости некоторые сперматогонии перемещаются в следующую зону — зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго — четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5—2 мкм, длина хвоста — около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например, у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки — семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах — яичниках —и включает три периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток — оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток — образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания — они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания образуется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении — зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис.).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис.). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150—200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

Рис. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б).

Рис. Строение яйцеклетки млекопитающего: I — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — оболочка; 4 — фолликулярные клетки.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал — желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Осеменение и оплодотворение. Процесс, обусловливающий встречу мужских и женских половых клеток у животных, называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются специальные совокупительные органы. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

При достижении сперматозоидами яйцеклеток происходит процесс оплодотворения. Осуществляется он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акросомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ. ГОМЕОСТАЗ.

    Примеры саморегуляции на клеточном уровне — само­сборка клеточных органелл из биологических макромоле­кул, поддержание определенного значения трансмембран­ного потенциала у возбудимых клеток и закономерная временная и пространственная последовательность ион­ных потоков при возбуждении клеточной мембраны.  На надклеточном уровне — самоорганизация разнородных клеток в упорядоченные клеточные ассоциации. Большинство органов способно к внутриорганной саморегуляции функций; например, внутрисердечные рефлекторные дуги обеспечивают закономерные соотношения давления в по­лостях сердца. Разнообразны проявления и механизмы саморегуля­ции в популяциях (сохранение и регуляция видового уровня) и биоценозах (регуляция численности популяций, соотно­шение полов в них, старение и смерть особей). Крупные сообщества — устойчивые системы, некоторые из них существуют без заметных изменений сотни и тысячи лет. Но само сообщество — это не просто сумма составляющих его видов. Межвидовые взаимодействия регулируют чис­ленность разных видов, входящих в состав сообщества. Все вместе составляет саморегуляцию. 

   Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды (крови, лимфы, межклеточной жидкости).

Гомеостаз (греч. homoios - такой же, сходный, stasis -стабильность, равновесие) - это совокупность скоординированных реакций, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма. В середине ХIХ в французский физиолог Клод Бернар ввел понятие о внутренней среде, которую рассматривал как совокупность жидкостей организма. Это понятие расширил американский физиолог Уолтер Кэннон, который подразумевал под внутренней средой всю совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), которые участвуют в обмене веществ и поддержании гомеостаза. Организм человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней среды, однако при этом внутренняя среда остается постоянной и ее показатели колеблются в очень узких границах. Поэтому человек может жить в различных условиях окружающей среды. Некоторые физиологические параметры регулируются особенно тщательно и тонко, например температура тела, артериальное давление, содержание глюкозы, газов, солей, ионов кальция в крови, кислотно-щелочное равновесие, объем крови, ее осмотическое давление, аппетит многие другие. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи между рецепторами ф, улавливающими изменения указанных показателей и управляющих системами. Так, уменьшение одного из параметров улавливается соответствующим рецептором, от которого импульсы направляются в ту или иную структуру мозга, по команде которого вегетативная нервная система включает сложные механизмы выравнивания наступивших изменений. Мозг использует для поддержания гомеостаза две основные системы: вегетативную и эндокринную. Напомним, что главная функция вегетативной нервной системы - это сохранение постоянства внутренней среды организма, которое осуществляется благодаря изменению активности симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Последняя, в свою очередь, контролируется гипоталамусом, а гипоталамус - корой головного мозга. Эндокринная система регулирует функцию всех органов и систем посредством гормонов. Причем сама эндокринная система находится под контролем гипоталамуса и гипофиза. Гомеостаз (греч. homoios - одинаковый и stasis - состояние, неподвижность).

 По мере усложнения наших представлений о нормальной, а тем более патологической, физиологии это понятие уточнили как гомеокинез, т.е. подвижное равновесие, баланс постоянно меняющихся процессов. Организм соткан из миллионов "гомеокинезиков". Эта огромная живая галактика определяет функциональный статус всех органов и клеток, которые связуются регуляторными пептидами. Как мировая экономическая и финансовая системы - множество фирм, производств, заводов, банков, бирж, рынков, магазинов... А между ними - "конвертируемая валюта" - нейропептиды. Все клетки организма постоянно синтезируют и поддерживают определенный, функционально необходимый, уровень регуляторных пептидов. Но когда случаются отклонения от "стационарности", их биосинтез (в организме в целом или в отдельных его "локусах") либо усиливается, либо ослабевает. Такие колебания возникают постоянно, если речь идет об адаптивных реакциях (привыкании к новым условиям), выполнении работы (физических или эмоциональных действиях), состоянии предболезни - когда организм "включает" повышенную защиту от нарушения функционального баланса. Классический случай поддержания равновесия - регуляция артериального давления крови. Есть группы пептидов, между которыми существует постоянная конкуренция - повысить/понизить давление. Для того чтобы бежать, подниматься в гору, париться в сауне, выступать на сцене, наконец, думать - необходимо функционально достаточное увеличение артериального давления. Но как только работа закончилась, вступают в действие регуляторы, обеспечивающие "успокоение" сердца и нормальное давление в сосудах. Вазоактивные пептиды постоянно взаимодействуют, чтобы "разрешить" повысить давление до такого-то уровня (не более, иначе сосудистая система пойдет "вразнос"; общеизвестный и горький пример - инсульт) и чтобы после окончания физиологически необходимой работы.

Виды и механизмы гомеостаза

Различают следующие основные виды гомеостаза:
1. генетический; 
2. структурный; 
3. иммунологический; 
4. системный - гомеостаз жидкой части внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость). 
Генетический гомеостаз обусловлен геномным уровнем организации наследственного материала. Молекула ДНК определяет генетическую стабильность клеток и организмов на протяжении всей жизни. Она хранит, реплицирует наследственную информацию и участвует в ее реализации в процессе транскрипции в реакциях матричного синтеза. ДНК состоит из 2-х полинуклеотидных цепей и отличается устойчивостью к внешним воздействиям. В процессе репликации и транскрипции, а также под действием эндогенных и экзогенных химических соединений и физических факторов могут происходить ошибки, нарушения структуры молекулы ДНК. В клетках под действием системы репарирующих ферментов (ДНК-полимеразы, редактирующей эндонуклеазы) происходит исправление ошибок репликации. Механизм репарации основан на наличии 2-х цепей, искажение последовательности нуклеотидов одной из них обнаруживается специфическими ферментами, затем соответствующий участок удаляется и заменяется новым, синтезированным на второй комплементарной цепи. Если количество повреждений остается высоким, в клетке блокируются процессы репликации, клетка не делится, т. е. не передает, возникшие изменения потомству. Т.о., набор ферментов репарации осуществляет осмотр ДНК, удаляя поврежденные участки, способствует поддержанию стабильности наследственного материала.
Важным механизмом сохранения генетического гомеостаза является диплоидность соматических клеток у эукариот. Двойная генетическая программа подавляет фенотипическое проявление большинства рецессивных мутаций. В стабилизации генотипа важное значение имеют разные виды взаимодействия генов. Фактором защиты является триплетность генетического кода, что допускает минимальное число замен внутри триплета, ведущих к искажению информации, 64% замен 3-го нуклеотида не дает изменений смыслового значения. Явление экстракопирования генов, кодирующих жизненно важные макромолекулы, наличие десятков и сотен идентичных копий-генов рРНК, тРНК, гистоновых белков, мутационные изменения которых не ведут к катастрофическим последствиям, также является фактором защиты. Эти механизмы способствуют сохранению генетической стабильности, определяют высокую эволюционную пластичность популяций и адаптации к меняющимся факторам среды.

Структурный гомеостаз - это постоянство морфологической организации на всех уровнях различных биологических систем. Таким образом, целесообразно выделить гомеостаз клетки, ткани, органа, системы органов, организма. Клетка - это элементарная единица, которой свойственна саморегуляция. Важное значение имеют мембранные структуры, через которые осуществляется рецепция, транспорт. Особенностью регуляции структурного гомеостаза является положительная обратная связь, когда гомеостаз нижележащих структур является основой их жизнедеятельности и обеспечивает морфологическое постоянство вышестоящих структур. Универсальным механизмом регуляции является физиологическая и репаративная регенерация.
Иммунные механизмы гомеостаза обеспечивают сохранение биологической индивидуальности, когда организм распознает «свое» и «чужое» и обеспечивает защиту от чужеродного агента. Иммунитет понимается как способ защиты организма от чужеродных агентов, несущих в себе признаки генетически чужеродной информации. Чужеродную генетическую информацию чаще всего несут вещества - антигены-белки, мукополисахариды, нуклеиновые кислоты. В эволюции организмов постепенно сформировалось две формы иммунитета клеточный и гуморальный. У земноводных впервые произошло разделение лимфоцитов на клетки, ответственные за клеточные и гуморальные иммунные реакции, которые в дальнейшем совершенствовались. У человека и млекопитающих иммунная система, представленная лимфоидной тканью, имеет центральное (красный костный мозг и вилочковая железа) и периферическое (селезенка, лимфатические узлы) звено. Защитная реакция осуществляется лимфоцитами двух типов, образующимися в указанных органах. Т-лимфоциты, обеспечивают клеточный иммунитет, уничтожая чужеродные клетки и соматические клетки собственного организма, подвергшиеся мутациям. Различают три вида Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы, супрессоры. Они определяют трансплантационный, противоопухолевый, противовирусный иммунитет. В-клетки участвуют в гуморальном иммунитете, выделяя антитела - иммуноглобулины, которые обладают специфической активностью против антигенов, оказывают агглютинирующее или лизирующее действие. Примерами нарушений иммунного гомеостаза служат аутоиммунные болезни (множественный склероз). 

Системный гомеостаз - гомеостаз жидкой части внутренней среды организма определяет постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости, осмотического давления, общей концентрации электролитов и концентрации отдельных ионов, содержания в крови питательных веществ и т.д. Эти показатели даже при значительных изменениях условий внешней среды удерживаются на определенном уровне. 
Чувствительность тканей к изменениям внутренней среды организма различна. Так, нервная система особенно чувствительна к снижению содержания кислорода. Млекопитающие животные не переносят колебаний концентрации ионов Са2+, превышающие 30%. К этой форме гомеостаза применим кибернетический принцип регуляции, когда в системе имеется блок управления и рабочая часть, отвечающая на регулирующее воздействие управляющего блока. Регуляция осуществляется по принципу отрицательной обратной связи, путем тесного взаимодействия нервных и гуморальных механизмов.