Типы
оплодотворения
Существует два типа оплодотворения:
наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и
развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные).
При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может
происходить или во внешней среде (рептилии,
птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные
млекопитающие, человек).
При оплодотворении в яйцеклетку может проникать один
или несколько сперматозоидов.
Если в яйцеклетку проникает один сперматозоид, то такое явление называют
моноспермией. Если проникает несколько сперматозоидов, то это полиспермия. Как
правило, моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек,
полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками. В случае полиспермии оплодотворение
яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом,
остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.
Успех оплодотворения зависит и от внешних условий.
Основным условием является наличие жидкой среды с определенной концентрацией.
Среда должна обладать нейтральной или слегка щелочной реакцией, в кислой среде
оплодотворение не происходит. Процесс оплодотворения мы рассмотрим на примере
морского ежа.
Для морского ежа характерна моноспермия. Сперматозоид
проникает через студенистую оболочку, после чего начинается изменение
поверхностных слоев яйца, называемое кортикальной реакцией. Она заключается в
том, что происходит распад кортикальных гранул и их содержимое сливается с
желточной оболочкой. В результате образуется оболочка оплодотворения. Вначале
оболочка оплодотворения плотно прижата к поверхности яйца, затем отделяется от
нее, и между ними образуется перивитиллиновое пространство, заполненное
жидкостью. Оболочка оплодотворения защищает яйцо от проникновения других
сперматозоидов. Соприкосновение яйца и сперматозоида составляет I-ую фазу
оплодотворения и называется активацией яйца. В яйцеклетку проникает головка и
шейка сперматозоида, хвостик остается снаружи. У некоторых животных, например,
моллюсков, в яйцеклетку проникает весь сперматозоид, в этом случае хвостик
растворяется в цитоплазме.
Внутри головка сперматозоида начинает продвижение к
ядру, это движение осуществляется центриолью вперед. Ядра сперматозоида и
яйцеклетки набухают. Ядро сперматозоида называют мужским пронуклеусом, а ядро
яйцеклетки – женским пронуклеусом. В дальнейшем происходит их слияние, в
результате которого образуется диплоидное ядро зиготы, начинающее митотически
делиться. Слиянием ядер сперматозоида и яйцеклетки и образованием ядра зиготы
заканчивается процесс оплодотворения.
Оплодотворение сопровождается существенными
изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость
цитоплазмы и ее проницаемость, резко изменяется обмен аминокислот, возрастает
активность ферментов цитоплазмы. Все эти изменения указывают на то, что
оплодотворение приводит к усилению обмена веществ, который в половой клетке до
оплодотворения находился на значительно более низком уровне.
Уникальная особенность цветковых растений - двойное
оплодотворение.
В завязь покрытосеменных растений проникает два
спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу.
Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная
клетка, из которой возникнет эндосперм -
питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для
всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и
получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по-
видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной
ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает
питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у
многих других растений, например, у голосеменных.
У цветковых растений имеется ряд особенностей
образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует
образование сильно редуцированного гаплоидного поколения -гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и
образования пыльцевой трубки, которая
прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества,
размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста
пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия.
В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус)
через микропиле семязачатка, реже - иным
образом. Проникнув в зародышевый мешок,
пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется
диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром,
располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию
триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот
процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898
г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки
зародышевого мешка - антиподы и синергиды в
оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.
Как и у других высших растений ,
при мейозе у цветковых образуются споры . Микроспоры (мужские
споры) образуются в пыльниках , из них
формируются пыльцевые зерна (мужские
гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или
клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев(лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские
споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика .
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма
велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается
независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм
образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений
этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня
плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту
этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита.
Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями
спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так,
выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет
способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и
обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания
рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост
трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к
какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается
разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону
и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.
Во многих случаях у цветковых растений существует
"запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского
гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях
при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же
случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается, и она не
достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще
Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и
короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити
длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки
сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно
сцепленных генов.
Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной
формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы,
представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что
растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях
рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы
появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести
на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение
произойдет, а если за один день до распускания - то нет.
Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость
пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно
с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются
буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если,
например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего
пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок
- те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы
при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью
предотвращается.
спасибо!!!!!!
ОтветитьУдалить